Hill לחץ טריפה וזמן אבולוציוני. המטרה העיקרית בהגדרת המגוון באופן כמותי היא מתן בסיס להשוואה בין

Transcript

1 1 השפעת ממשק אזורי החיץ (רעייה ודילול) על הרכב חברת הצומח ברמת הנדיב ליאת הדר, עמנואל נוימאיר ואבי פרבולוצקי אקולוגיה וסביבה, כרך 6, גיליון 34, מרץ 21 ההגדרה הרחבה ביותר בהתייחסות למגוון בטבע היא מושג ה"מגוון הביולוגי",(Biodiversity) אותו ניתן להגדיר כ "רבגוניותם של החיים והתהליכים המתקיימים בהם האורגניזמים השונים, ההבדלים הגנטיים ביניהם, החברות, האקוסיסטמות והנופים שבהם הם חיים, והאינטראקציות בין מרכיבים אלו" (1993.(West המושג "מגוון מינים" Diversity) (Species הוא רק אחד מהיבטיו של המגוון הביולוגי, אך גם היבט זה כולל בתוכו מספר כיוונים שונים זה מזה. החשובים והנפוצים ביותר מביניהם הם עושר המינים Richness),(Species השוויוניות (Evenness) וההטרוגניות.(Heterogeneity) מדדים כמותיים רבים פותחו על מנת לאמוד את מגוון המינים במדגם. המקובלים ביותר בשימוש בספרות הם המדדים של (1973). המגוון הביולוגי הוא נושא בעל עניין Hill (1949) ו Simpson,(1948) Shannon Weaver תיאורטי רב מכיוון שניתן לקשרו להיבטים אקולוגים רבים כגון: יציבות, הטרוגניות מרחבית, יצרנות, לחץ טריפה וזמן אבולוציוני. המטרה העיקרית בהגדרת המגוון באופן כמותי היא מתן בסיס להשוואה בין חברות או בין אקוסיסטמות שונות וכן בין מצבים שונים של אותה מערכת. השאלה הנשאלת היא האמנם התמקדות במינים או יחידות סיסטמטיות היא הדרך המתאימה ביותר לתיאור מבנה ומגוון של חברות ביולוגיות? אחד הזרמים העכשוויים במחקר האקולוגי מתייחס לתגובות של חברות צמחים לשינויי סביבה ולהפרעות תוך התמקדות ב"טיפוסים תפקודיים של צמחים" types),(plant functional שהם קבוצות או צברים של מינים בעלי תכונות תפקודיות משותפות (1996.(Skarpe חוקרים רבים טוענים כי היחידות הקרובות סיסטמטית דוגמת מינים אינן יחידות אקולוגיות אמינות לתיאור המגוון ומדגישים את חשיבות השונות התוךמינית (גנטית, זוויגית, פנוטיפית). "ישנן דרכים רבות, שונות ויעילות יותר לתאר מגוון ברמת החברה פרט להתמקדות המסורתית במינים" (1993.(West קבוצות תפקודיות מבוססות בד"כ על תכונות אקולוגיות פרטניות (אוטאקולוגיות,,(West 1989, Montalvo et al. 1991; Harris 1995 שיכולות להיות תכונות מורפולוגיות, אנטומיות, פיסיולוגיות או התנהגותיות, שאינן בהכרח קשורות לשיוך הטקסונומי. פותחו שיטות חלופיות למיון צמחים המבוססות על צורות חיים,(lifeforms) פנולוגיה,

2 2 תכונות של עמידות או התנהגות נביטה (1991,(Wayne & Bazzaz או על ידי זיהוי של 'מיני מפתח' שהם בעלי חשיבות רבה בהבנת הדפוסים המורכבים של המגוון בחברה.(Mills et al. ;1993 (West 1993 קיבוץ של מינים שונים לפי דמיון המתייחס לתכונות אקולוגיות מסוימות יכול לפשט את המושג המורכב של 'מגוון המינים' (1996 (Woodward & Cramer ולאפשר לחזות את הדינמיקה של מערכות אקולוגיות מורכבות, הכוללות מגוון אינטראקציות ביוטיות ואביוטיות. מודלים דינמיים המבוססים על מיון תפקודי ניתנים ליישום בהקשר לנושאי ממשק שונים, כמו רעייה ושריפות (1996.(Noble & Gitay Cowling וחובריו (1994) הראו כי למרות עושר המינים הגדול בצומח היםתיכוני הדרום אפריקאי,(fynbos) חברות הצמחים היו בעלות טווח מוגבל ביותר של צורות חיים, המייצגות מסלולים דומים של ניצול משאבים. הם הגדירו מינים רבים כ'אנאלוגים פונקציונאלים' ולכן התייחסו ל'מגוון הפונקציונאלי' הכולל כאל נמוך מאוד. בדומה, טוען גם (1991) Cousins כי רוב המדדים למגוון מינים הינם בעלי משמעות קטנה ביותר ללא התייחסות לתכונות התפקודיות. מספר חוקרים הצביעו על כך שתכונות אינן בלתי תלויות זו בזו והציעו להתייחס לקבוצות התפקודיות במושגים של 'סינדרומים' מכלולים של תכונות המתקיימות בו זמנית (1998 Westoby.(Grime 1979; Gitay & Noble 1997; Lavorel et al. 1997; אף על פי כן, רוב החוקרים מסכימים כי חלוקה אוניברסלית מוחלטת לקבוצות תפקודיות אינה קיימת ולכן אינה רלוונטית וכי טיפוסים תפקודיים של צמחים עשויים להיות ספציפיים לאזור או לצירוף מסוים של תנאי סביבה 1996).(Kelly 1996; Noble & Gitay 1996; Skarpe 1996; Woodward & Cramer מגמות אלו מראות כי למרות שלמינים יש חשיבות רבה לגבי שמירת טבע, חברה יכולה לכלול יותר מינים אך עם זאת להיות פחות מגוונת, למשל, אם יש בה פחות צורות חיים או צמחים בעלי תכונות מאוד דומות. אם מטרתנו היא לשמר לא רק מינים אלא גם מבנה ותפקוד של חברות ביולוגיות, אין לקחת את מדדי מגוון המינים כמדדים יחידים אלא לנסות ולאפיין תכונות ולעקוב אחר שינויים בקבוצות התפקודיות. נושא הקבוצות התפקודיות הוא בעל חשיבות בניתוח ובהשוואה של תגובות של חברות צמחים להפרעה 1997) al..(mcintyre et al. 1995; Lavorel et מקובל לחלק צמחים בהתאם לתגובתם ללחצי רעייה (decreasers) כמעדיפי רעייה,(increasers) דורשי הגנה או פולשים 1949).(invaders) (Dyksterhuis מאז שהועלו רעיונות אלו לראשונה, שימשו מיני צמחים רבים כאינדיקטורים לתנאי הרעייה. מאידך, מחקרים הראו כי תגובות הצמחים לעלייה בעוצמות הרעייה לא תמיד תמכו בתיאוריה זו. מינים רבים לא הגיבו באופן עקבי ואחרים העדיפו עוצמות רעייה בינוניות al. (Milchunas et al. ;1989 NoyMeir et (1993 ;1989. Milchunas & Lauenroth ברוב המחקרים, תגובה עקבית נמצאה רק לגבי מינים קטנים

3 3 מאוד או שרועים מנגנון של הימנעות מרעייה Fernandez (NoyMeir et al. 1989; Diaz et al. 1992; (1993 al..ales et המסקנה הייתה שהאפקט המרכזי של רעייה על הצומח העשבוני בעוצמות קלות עד בינוניות הוא יצירה של 'קרחות התחדשות' gaps),(grubb,1977 (1986 (regeneration המאפשרות דו קיום של מינים שהיו לפני כן מדוכאים ע"י הסבך הצפוף של המינים הדומיננטיים Noy (Grime ;1979 (1989 al..meir et החברה המתקבלת כוללת מינים בעלי טווח רחב של יכולות תחרותיות ועמידות לרעייה. בלחצי רעייה גבוהים, ההשפעה העיקרית היא הסרת עלווה (defoliation) דיפרנציאלית בגרדיאנט אנכי. באופן דומה, מצאו McIntyre וחובריה (1995) כי באתרים בעלי רעייה חזקה היה אחוז גבוה של חד שנתיים ושל מינים בעלי שושנות עלים שטוחות וזרעים ניידים. באתרים בעלי רעייה מתונה, החברה הראתה מגוון גדול יותר של צורות חיים, מורפולוגיה של יחידת ההפצה וצורת הרבייה. ההיסטוריה האבולוציונית של רעייה ע"י הרביבורים גדולים נחשבת כצורה של הפרעה ששיחקה תפקיד חשוב בעיצוב הרכב ומבנה הצומח באגן הים התיכון 1979,(Whittaker ;1977 Naveh & (Whittaker כמו גם באזורים אחרים (Harper 1969; McNaughton 1979; Persson 1984; Mack & Thompson.1984; Milchunas et al. 1988; Milchunas and Lauenroth (1993 בישראל, החורש הטבעי הושפע מפעילות האדם במשך אלפי שנים. בעשורים האחרונים, נאכפה 'מדיניות שימור' שהפסיקה את רוב פעילויות הרעייה והכריתה. מדיניות זו אפשרה, אמנם, התאוששות של החורש, אך גרמה לסגירה של שטחים עשבוניים פתוחים ושטחי בתה, לשינויים בחברות הצומח והחי ולעלייה בתדירות ובעצמת השריפות 1994).(Seligman & Perevolotsky אחד המנגנונים שהוצעו להתמודדות עם איום השריפות בנוף יםתיכוני עתיר צומח מעוצה, היה יצירת 'אזורי חיץ' שהיו אמורים למנוע מעבר שריפות בין אזורים שונים או לפחות להאט את תנועת האש (פרבולוצקי 1992). הקמת 'אזורי חיץ' להקטנת נזקי ותפוצת שריפות נעשית ע"י כיסוח של רוב הצומח המעוצה, ורעיית צאן בלחץ גבוה בסוף עונת הירק (1994 al..(etienne ;1989 Etienne et אחת השאלות האקולוגיות המעניינות והחשובות היא האם, ואם כן לאיזה כיוון, ישתנו הרכבה של חברת הצומח ומגוון המינים בה באזורי החיץ לאחר שנים של טיפולי דילול ורעייה חזקה? שאלה זו רלוונטית באם יוצע ליישם את מודל אזורי החיץ בשמורות טבע או באזורים בעלי צומח ייחודי, שכן על פניו נראה שרעייה חזקה עשויה לפגוע במגוון המינים או לגרום לשינוי בהרכב החברה בעוד ששימור טבע מנסה להביא למקסימיזציה של המגוון. מאמר זה יתמקד בתוצאות מחקר שנערך בפארק רמת הנדיב, שגבולו הצפוני מוגן על ידי אזור חיץ, על מנת

4 4 לבחון את השפעת כיסוח השיחים והרעייה החזקה, ממשק המומלץ לתחזוקה של אזורי חיץ, על מבנה והרכב הצומח העשבוני ברמת החברה, הקבוצה התפקודית והמין הבודד (לתוצאות מפורטות לגבי ההשפעה על מגוון מינים, ראה הדר 1996). השאלות הנשאלות במחקר זה הן: מהם דפוסי התגובה הכלליים של קבוצות תפקודיות מוגדרות מראש ('אפריורי') למשטר ההפרעות? האם ניתן לזהות תכונות אצל מיני הצומח השונים הקשורות לתגובתם למשטר ההפרעות? שיטות וחומרים שטח המחקר המחקר נערך בפארק רמת הנדיב, הממוקם בשלוחה הדרומית של הכרמל (בגובה מטרים מעל פני הים), על גבעות מתונות, עם קרקע טרה רוסה המתפתחת על סלעי גיר מתקופת הקנומןטורון. 81% האקלים יםתיכוני, ממוצע המשקעים הרבשנתי 574 מ"מ, מהם יורדים בין החודשים נובמבר פברואר (נתוני השירות המטאורולוגי בבית דגן). האזור מכוסה בחברות גריגה, הנשלטות ע"י השיחים בר זית בינוני, קידה שעירה אלת מסטיק וסירה קוצנית. האזור היה נתון להיסטוריה ארוכה של השפעה 195 ושימוש ע"י האדם, כולל פעולות של רעייה וכריתה. הפארק גודר ב ורעייה נמנעה בתחומו עד לתחילת העשור הנוכחי, תקופה של 41 שנה. שריפה שפרצה בשנת 198 כילתה כ 6% משטח הפארק. הצומח העשבוני הפזור בפארק, אשר התקיים בתחילה במרווחים בין שיחים וסלעים, עשיר במינים (בממוצע 42 מינים לדגימה בשטח של 5 מ"ר, הדר 1996), ומגוון בצורות חיים. הוא מורכב בעיקר מחד שנתיים (66%, עם יחס רחביעלים:דגניים של 1:9), עשבים רבשנתיים (12%) וגיאופיטים (1%). קטניות, מורכבים, מצליבים וסוככים הן המשפחות הדופסיגיות העיקריות. מבנה הניסוי הניסוי מורכב מ 12 חלקות: שלוש קבוצות של חלקות שיוסדו בשנים עוקבות, של ארבעה טיפולים כ"א. קבוצת החלקות שיוסדה בכל שנה תקרא להלן "בלוק", למרות שהניסוי אינו ניסוי קלאסי של תכנון בבלוקים. הטיפולים היו: 1. דילול בלבד. הסרה ידנית של מרבית השיחים והצומח המעוצה, למעט פרטי ברזית מפותחים. הדילול נעשה באופן חד פעמי, בחורף של השנה הראשונה. 2. רעייה בלבד. רעיית בקר (8497 ימי רעייה לדונם, הנחשבים ללחץ כבד מאוד), מרוכזת במשך כשבוע בסוף עונת הגידול (מרץאפריל) בכל שנה. 3. דילול ורעייה.

5 5 4. ביקורת. ללא שום טיפול. אזור החיץ ברמת הנדיב הוקם בשנת 1992 כניסוי יישומי שנועד לבחון אפשרויות של ממשק שריפות וכלל "בלוק" יחיד בן ארבעה טיפולים. שני "בלוקים" נוספו שהשלימו את אזור החיץ הוקמו ב 1993 ו המחקר התבסס על מערכת הניסוי הקיימת, ולכן בחן שלושה "בלוקים" שהיו חשופים לאותם טיפולים למשך תקופות משתנות של 35 שנים. שיקולים לוגיסטיים הכתיבו מבנה ניסוי זה. החלקות בתוך כל בלוק נבחרו כך שתהיינה התחלתית דומות ככל האפשר מבחינת תנאי הקרקע והסלע 5 ומבנה הצומח. בכל חלקה נדגמו מאפייני מיקרובית הגידול (סלעים ושיחים), ונוכחות המינים ב 1 ריבועים של 1x1 ס"מ, הממוקמים לאורך חתך קבוע, עם מרחקים של ס"מ ביניהם. שיטה זו מאפשרת התייחסות לקנה המידה הקטן ביותר של הכתמיות בשטח, שהוא הטרוגני מאוד בקנה מידה קטן, וכן מעקב אחר מינים נדירים. הרכב המינים ובתי הגידול תועדו במשך שלוש שנים ( ), פעמיים בשנה, בחורף ובאביב, על מנת לזהות מינים רבים ככל האפשר ולכלול מינים בעלי מחזורים עונתיים שונים. ניתוח הנתונים ניתוח הנתונים תוכנן כך שיתייחס לשלושה מקורות של שונות בכל תאריך דגימה: טיפול, "בלוק" (השנה בה החל הטיפול) ומיקרובית הגידול. הרכב החברה נבחן ברמת הקבוצה התפקודית וברמת המין, תוך שימוש בתדירויות המינים. (1). רמת הקבוצה התפקודית כל המינים סווגו לעשר קבוצות תפקודיות שהוגדרו מראש על בסיס שילוב של צורות חיים ושיוך טקסונומי, כדלהלן: צמחים מעוצים, מטפסים, גיאופיטים, דגניים רבשנתיים (המיקריפטופיטים), דגניים חדשנתיים, קטניות, מורכבים, מצליבים, סוככיים ודופסיגיים נוספים. חמש הקבוצות האחרונות כוללות בעיקר חדשנתיים (עם מעט דושנתיים ורבשנתיים), והן מחלקות את הקבוצה הגדולה של מינים דופסיגיים חדשנתיים לפי ארבע המשפחות הנפוצות ביותר בחברות עשבוניות יםתיכוניות. הניתוח נערך בשתי צורות שונות: א. ניתוח שונות המבוסס על סכום תדירויות הופעת המינים של הקבוצות התפקודיות (ב 1 מקטעים של 5 ריבועים בכל חלקה). הניתוח נערך לגבי ההבדלים בסכום ערכי תדירות הופעת המינים בין טיפולים בכל עונה ובכל שנת דגימה.(SAS, Procedure (GLM, Tukey ב. ניתוח אורדינציה קאנונית CANDISC) (SAS, Procedure בין טיפולים לכל בלוק, עונה ושנת דגימה. ניתוח 5 האורדינציה התבסס על הקבוצות התפקודיות שתוארו, ועל יחידות של 1 מקטעים של ריבועים רצופים, בכל חלקה.

6 6 (2). רמת המין בשלב הראשון של הניתוח, נוכחותו או אינוכחותו של כל מין בריבוע נלקחה כמשתנה בינארי ותלותו בטיפולים או במשתני ביתהגידול נבחנה בשיטות של מידול קטגוריאלי ) Procedure (SAS,.CATMOD גורמי העיצוב של המודל היו הטיפולים, ה"בלוקים" (שנה מאז תחילת הטיפול), נוכחות סלעים ושיחים והאינטראקציות בין כל הגורמים הללו. התוצאה הסופית של שלב זה עבור כל מין היא רמת המובהקות וכיוון התגובה לכל גורם, בכל שנה. בשלב השני, נבדק הקשר בין תכונות קטגוריאליות של המינים והסימן ( או ) של תגובתם המובהקת להפרעה (רעייה, דילול) ולגורמי ביתהגידול (סלעים, שיחים), באמצעות המבחן המדויק של פישר FREQ.).(SAS, Procedure הניתוח התבסס אך ורק על המינים שתגובתם הייתה עקבית, כלומר: באותו כיוון בכל שלוש השנים, ומובהקת בלפחות שנתיים מתוכן. ארבע תכונות המינים שנבדקו במבחן זה נבחרו על סמך מחקרים קודמים al. (NoyMeir et al ; Diaz et al. 1992, 1994a, (McIntyre et ומתוך שיקולים תיאורטיים של תכונות שצפוי שתהיינה קשורות עם תגובה להפרעה בכלל, ולרעייה בפרט. כל תכונה הוגדרה כמשתנה בינארי בעל שתי רמות, כדלקמן: גובה נמוך (< 15 ס"מ) וגבוה (> 15 ס"מ). מינים מטפסים נכללו בקבוצת המינים הגבוהים עקב יכולתם לטפס ולהיאחז בצומח המעוצה (או אף העשבוני) ולהיחשף לאור בדומה למינים הגבוהים. צורת חיים חדשנתיים לעומת רבשנתיים, או חדשנתיים (תרופיטים) לעומת גיאופיטים. אסטרטגיית הפצה מינים אשר יחידת התפוצה שלהם מאפשרת הפצה לטווח מקומי בלבד לעומת מינים שיחידת התפוצה שלהם מותאמת להפצה למרחק (ע"י רוח, מים, ציפורים, אפיזואוכוריה וכו'). מועד הפריחה התחלת וסיום תקופת הפריחה של המין (לפי פיינברוןדותן ודנין, 1991) ביחס למועד הרעייה (אמצע אפריל; מוקדם לפני ומאוחר אחרי מועד הרעייה). גורם זה נבדק עבור התגובה לרעייה בלבד. תוצאות א. ניתוח השפעות הטיפולים על הרכב הקבוצות התפקודיות בחברה, באמצעות אורדינציה הפונקציה הקאנונית הראשונה הסבירה 9.2% מהשונות בין הטיפולים באביב, ושתי הפונקציות הקאנוניות הראשונות הסבירו 97.7%. הציר האנכי מייצג גרדיאנט של עצמת ההפרעה, המשתנה בין המצב הלא מופרע (ביקורת) בצדו השלילי והפרעה מקסימאלית (הטיפול המשולב) בצדו החיובי (איורים 1 א'ג'). הציר האופקי מבטא את סוג הטיפול: דילול בצד הימני ורעייה בצד השמאלי. פרט למקרה אחד (בלוק 1992, שנת דגימה 1996), החזרות של טיפול הדילול בלבד היו מקובצות על מישור האורדינציה ומופרדות

7 7 משאר הטיפולים, שביניהם הייתה חפיפה מסוימת. התוצאות המוצגות מתארות את שלושת הבלוקים ב בבלוק 1995, אך מגמה דומה נמצאה לגבי אותם הבלוקים גם ב 1994 ו 1992, בשנת הדגימה 1996, הטיפולים הראו מידה רבה של חפיפה והאפקט החזק של הדילול נעלם (איור 1 ד'). מיקום הקבוצות התפקודיות ביחס לממוצעי הטיפולים (עבור שלושת הבלוקים ב 1995) מוצג אף הוא על מישור המוגדר ע"י צירי הפונקציות הקאנוניות הראשונה והשנייה (איורים 2 א'ג'). תוצאות השנים G האחרות אינן מוצגות, אך הן משקפות מגמה דומה. מהשוואת המרחק בין ממוצעי הטיפולים B ו (השפעת הרעייה ללא דילול) למרחק בין C ו X (השפעת רעייה משולבת עם דילול שיחים), ניתן לראות כי השפעת הרעייה הייתה גדולה יותר בנוכחות דילול לעומת בלעדיו, עם אותו כיוון תגובה, עבור כל שנות הדגימה והבלוקים השונים. השפעת הדילול הייתה חלשה יותר בנוכחות רעייה לעומת בלעדיה, אך במקרה זה, לא תמיד באותו הכיוון. תוצאות אלו תומכות במגמות שנמצאו לגבי השפעת טיפולים אלו על עושר ומגוון המינים (הדר 1996). כלומר: העלייה בעושר המינים כתוצאה מהדילול הייתה קטנה כאשר הונהגה גם רעייה בשטח. סוככיים, מורכבים ודגניים היו הקבוצות העיקריות אשר תרמו להרכב הצומח בחלקות המדוללות. גיאופיטים וקטניות מוקמו בכיוון ציר הרעייה (עם וללא דילול). צומח מעוצה והעדר רוב הקבוצות העשבוניות אפיינו את חלקות הביקורת. ב. השפעת הטיפולים על קבוצות תפקודיות שהוגדרו מראש ('אפריורי') לטיפולים הייתה השפעה מובהקת על תדירות הופעתן של חלק מהקבוצות התפקודיות (טבלה 1 א'ב'). לרעייה הייתה השפעה חיובית על הופעת גיאופיטים ושלילית על נוכחות צומח מעוצה (כולל נבטים), דגניים רבשנתיים, סוככיים ולפעמים מורכבים. השפעת הרעייה על קטניות השתנתה בין הבלוקים. הקבוצה שכללה 'דופסיגיים נוספים' לא הושפעה מרעייה. לדילול היתה השפעה חיובית מובהקת על קטניות, מורכבים, סוככיים (ברוב המקרים), דגניים רבשנתיים (לעיתים) ודופסיגיים נוספים, והשפעה שלילית מובהקת על צומח מעוצה. השפעת הדילול על הגיאופיטים לא הייתה עקבית. האינטראקציה בין רעיה ודילול, כאשר הייתה מובהקת, הייתה חיובית, כלומר: ההשפעה החיובית של הדילול הייתה גדולה יותר בנוכחות רעייה. הקבוצות מצליבים ומטפסים לא הראו כל תגובה עקבית לטיפולים. דגניים חדשנתיים לא הגיבו באופן עקבי לאף אחד מהטיפולים.

8 8 ג. השפעת הטיפולים ומיקרובתי הגידול ברמת המין כל התוצאות המוצגות בחלק זה הן מדיגומי אביב בלבד, אך מגמות דומות התקבלו גם בדיגומי החורף. הניתוח נערך פעמיים, על פני כל המינים (התוצאות מוצגות בטבלאות 2 ו 3) ועל פני המינים העשבוניים בלבד. המגמות היו זהות בשני המקרים ולכן הניתוח של המינים העשבוניים בלבד אינו מוצג. מספר רב יותר של מינים (21) אופיינו באופן עקבי ומובהק כ 'דורשי הגנה' decreasers) (grazing לעומת 'מעדיפי רעייה' (15 increasers,.(grazing מאידך, מספר המינים שהושפעו באופן חיובי, עקבי ומובהק מהדילול היה גדול פי שניים ויותר לעומת מספרם של אלו שהושפעו באופן שלילי. תדירות הופעתם של מינים רבים הייתה נמוכה יותר בנוכחות סלעים ושיחים בעוד שמעט מינים היו קשורים באופן חיובי לנוכחות גורמים אלו (טבלה 2). מספר קשרים מובהקים נמצאו בין תכונות המינים ותגובתם לטיפולים ולמיקרו בתי הגידול (טבלה 3). תגובה חיובית לרעייה הייתה קשורה באופן חזק עם גובה נמוך של צמחים. מעדיפי רעייה כללו אחוז גבוה של גיאופיטים לעומת חד שנתיים, בעוד שדורשי ההגנה היו בעיקר מינים בעלי תקופת פריחה מאוחרת יותר המסתיימת לאחר תקופת הרעייה. לא נמצא כל קשר מובהק בין תגובה חיובית או שלילית לדילול והתכונות שנבדקו. מינים שהושפעו באופן חיובי מנוכחות שיחים היו גבוהים יותר, רבשנתיים (כולל נבטי שיחים), יותר גיאופיטים לעומת חד שנתיים, ובעלי יחידת הפצה המותאמת להפצה למרחק. מינים שהושפעו באופן חיובי מנוכחות סלעים היו בעיקר צמחים רבשנתיים קטנים, וגיאופיטים בפרט. דיון מחקר זה ניתח השפעה של הפרעות תוך שימוש בחלוקה מראש ('אפריורי') של מינים לקבוצות תפקודיות, ואפיון 'אפוסטריורי' (1997 al.,(lavorel et המזהה מכלולים של תכונות המיוצגות במינים השייכים לאותה קבוצת תגובה. נערכה השוואה בין המגמות שנמצאו תוך שימוש בשתי השיטות. השפעות רעייה התוצאות מצביעות על שלושה צירים עיקריים המרכיבים את נישת ההתחדשות הקשורה לרעייה: הציר המורפולוגי (גובה הצמח), הציר הפנולוגי והציר של צורת החיים. נמצא שגובה הוא תכונה הישרדותית חיונית תחת תנאי רעייה, בעיקר כשמדובר ברעייה ע"י הרביבורים גדולים (כמו בקר). לפי נוימאיר וחובריו (1989), ההשפעה העיקרית של רעיית בקר בעצמות גבוהות היא הסרת עלווה דיפרנציאלית בגרדיאנט אנכי. רעייה חזקה נוטה לגרום להומוגניזציה של גובה הצמח במישור האפקי כך שצמחים גבוהים וזקופים בעלי

9 9 ניצני התחדשות גבוהים נעלמים בעוד שצמחים קטנים ושרועים שורדים. ממצא זה נתמך ע"י מחקרים רבים נוספים (לדוגמא: Sala et al. 1986; Díaz et al. 1992; FernandezAlès et al. 1993; Milchunas &. Lauenroth ;1993 (Díaz et al. 1994a למרות שבמחקר זה לא הפרדנו בניתוח בין דגניים ורחבי עלים, לא נמצאו הבדלים מובהקים בין מספר המינים שהוגדרו כ'גבוהים' או 'נמוכים' בין הקבוצות 'דגניים' ו'רחבי עלים'.371) = P.(Fisher's exact test, SAS Proc. FREQ. מכאן שלא סביר שחל בלבול בין המושגים 'דגניים' ו 'רחבי עלים' ובין 'גבוהים' ו'נמוכים'. בעוד שרוב הדגניים היו גבוהים, בקבוצת רחבי העלים הייתה קיימת שונות רבה בצורת החיים ובגובה. על מנת להקטין סיכון שריפות ברמת הנדיב, הרעייה מרוכזת בתקופת זמן קצרה, בחודש האחרון של עונת הגידול, כאשר רוב הצמחים נמצאים בשלב הרפרודוקטיבי. ממשק זה גורם לעלייה בשכיחות מינים בעלי עונת גידול קצרה אך מוקדמת, אשר מצליחים לפרוח ולייצר זרעים לפני עונת הרעייה. אכילת זרעים NoyMeir & מורידה את צפיפות הצומח ומשנה את טיב ועוצמת התחרות הביןמינית (1989.(Lauda (1996) הראו ירידה של 5% ביצור הזרעים בחיטת הבר החדשנתית dicoccoides) (Triticum Briske בחלקות הנתונות לרעייה לעומת חלקות מוגנות מרעייה, בעיקר עקב הסרה של ענפי פריחה בשלב רפרודוקטיבי מתקדם. בניגוד לתוצאות של מחקרים אשר התקיימו במערכות בהן הרעייה רציפה (לדוגמא:,(Diaz et al. 1994b נמצא כי משטר הרעייה במחקר זה גרם דווקא לעלייה בשכיחות מינים בעלי פריחה מוקדמת. המסקנה מכך היא שפנולוגיה היא תכונה חשובה אליה יש להתייחס ביחס למשטר הרעייה העונתי. מהשוואה של שתי הקבוצות העשבוניות העיקריות בשטח המחקר (גאופיטים וחדשנתיים) נמצא כי הן בחורף והן באביב, שכיחות הגאופיטים בחלקות הנתונות לרעייה הייתה גבוהה יותר לעומת שכיחות המינים החדשנתיים. תוצאה זו הושגה הן ברמת המין והן ברמת הקבוצה התפקודית. גאופיטים הם בעלי מחזור חיים קצר, המאפשר פריחה מוקדמת, יצור זרעים והפצתם למרות הרעייה. כמו כן, לגאופיטים ניצני התחדשות תתקרקעיים, דבר המהווה יתרון תחת תנאי רעייה הן ביחס לרב שנתיים אחרים (בני שיח או עשבים רבשנתיים) שניצני ההתחדשות שלהם ממוקמים מעל לקרקע, והן ביחס לחדשנתיים אשר מתחדשים מזרעים. מכיוון שהרעייה מרוכזת בעונת הרבייה, הזרעים או הפרחים של רוב המינים החד שנתיים נמצאים עדיין על צמח האם בזמן הרעייה, חשופים לאכילה ע"י הבקר. בעוד שרוב המינים החד שנתיים תלויים באופן מוחלט בזרעים, תלותם של הגאופיטים, ולכן מידת רגישותם לרעייה בשלב זה, קטנה יותר. יתרונות אלו יכולים להסביר את חוסר העקביות של התוצאות עם תוצאות מחקרים שנערכו במערכות של רעייה רציפה (לדוגמא: (McIntyre et al. 1995; Lavorel et al., in press ועם המודל של

10 1 (1979), Grime אשר צופה כי גאופיטים, שהם בעלי קצב גידול איטי יחסית, יהיו נפוצים יותר בבתי גידול שאינם מופרעים. כפי שהראה (1995), Howe אשר מצא כי עונת השריפות השפיעה על הדומיננטיות של 'גילדות פריחה' מסוימות ובכך על אופי החברה והרכב המינים בה, השפעות הרעייה במחקר זה היו אף הן קשורות באופן הדוק לאופייה העונתי של ההפרעה. למרות שידוע כי גאופיטים רבים מכילים חומרי הגנה משנית המורידים את מידת ה'טעימות' (palatability) שלהם, כנראה שגורם זה אינו בעל חשיבות בקביעת תגובתם לרעייה. רוב הגאופיטים בחברה בה עבדנו הם קטנים למדי והסלקציה בינם ובין עשבוניים קטנים אחרים הינה קשה ביותר. במערכת מיוחדת זו, הגאופיטים הם קבוצה חשובה המשלבת את שלושת צירי הנישה גודל קטן, פריחה מוקדמת וצורת חיים בעלת תלות נמוכה יחסית בזרעים. בניגוד אליהם, קבוצת הדגנים הרבשנתיים, הכוללת מספר רב של מינים גבוהים, הושפעה באופן שלילי מרעייה. יתרון לצורות חיים קטנות היא התגובה היחידה במחקר זה אשר התאימה למצוי בספרות. תכונות אחרות, כמו אסטרטגית ההפצה, אשר הסבירה את תגובת הצומח להפרעות בכלל ולרעייה בפרט, לא שיחקה תפקיד במקרה זה לעומת מחקרים אחרים (לדוגמא: al (McIntyre et נראה שהתגובות הקשורות לאסטרטגיית ההפצה תלויות באופן הדוק במשטר הרעייה הספציפי, במאפייני מיקרובית הגידול ובהיסטורית ההפרעות שעבר השטח. Milchunas וחובריו (1989) הסבירו את חוסר העקביות בתגובתם של חלק מהמינים לרעייה באינטראקציה שבין לחץ הרעייה, המשקעים והטופוגרפיה וטענו כי רגישותם של מינים שונים לרעייה משתנה בהתאם לתנאי הלחות של כל שנה. השפעות דילול לפי התיאוריה של Grime (1979), פתיחת שטח מהווה יתרון למינים בעלי יכולת ניצול משאבים מהירה והפצת זרעים יעילה (אסטרטגיית r). לפיכך, ניתן היה לצפות כי בחלקות שעברו דילול תהיה עלייה בשכיחותם של מינים חדשנתיים ושל מינים המפיצים למרחק. מספר מחקרים תמכו בהנחות אלו (לדוגמא: al FernandezAles et לגבי חדשנתיים; al (McIntyre et מאידך, במחקר שלנו לא נמצאה מגמה מובהקת כלשהי ביחס לאסטרטגיית ההפצה, צורת החיים החדשנתית או כל תכונה אחרת שנבדקה. ממצא זה נתמך גם ע"י התוצאות שהתקבלו ברמת הקבוצות התפקודיות, אשר מצאו כי כל הקבוצות העשבוניות הושפעו באופן חיובי מהדילול. אף על פי שנראה כי לרעייה ולדילול ישנו אפקט דומה של פתיחת שטח בגריגה הסבוכה, התוצאות מצביעות על כך שמדובר בשתי צורות שונות של הפרעה. בעוד שהרעייה גורמת נזק למינים מסוימים ומעודדת אחרים (מינים קטנים, גאופיטים, מינים בעלי פריחה

11 11 מוקדמת), שכיחותם של מינים רבים ושונים עלתה כתוצאה מהדילול. השפעת הדילול הינה השפעה כללית יותר של פתיחת שטח המאפשרת 'צמיחה אופורטוניסטית כללית' (1992 al.,(floret et בעוד שלרעייה אופי סלקטיבי. ההבדל בין אופיין ומנגנון פעולתן של שתי ההפרעות הוא גם הסיבה העיקרית להשפעתן השונה על עושר המינים בניסוי זה: עלייה גדולה בעושר המינים כתוצאה מהדילול וירידה קטנה (ואף מוטלת בספק) בתגובה לרעייה (הדר 1996). תכונות בודדות לעומת 'סינדרומים של תכונות' בניתוח ברמת המין לא נמצאה אף תגובה מובהקת שניתן לייחסה לקבוצה סיסטמטית כלשהי. תגובות כאלו כן נמצאו בניתוח שנעשה לגבי קבוצות תפקודיות שנקבעו מראש ('אפריורי'). אולם, לתגובות שנמצאו הייתה קורלציה חזקה עם גובה הצמח: דגניים, מורכבים וסוככיים, משפחות הכוללות מספר רב של מינים גבוהים, הושפעו באופן שלילי מרעייה, בעוד שהקטניות, קבוצה שבה רוב המינים הם נמוכים, הושפעה באופן חיובי מרעייה. בנוסף, השוואה בין המגמות שהתקבלו ברמת המין וברמת הקבוצה התפקודית (מבוססת על 57 מינים שהראו תגובה מובהקת ועקבית לרעייה או לדילול, בשלושת הבלוקים ובלפחות שנתיים מתוך שלוש שנות הדגימה), הראתה מספר קשרים שניתן להתייחס אליהם כאל 'סינדרומים של תכונות': 7 קטניות כל מיני הקטניות היו חדשנתיים, בעלי גודל קטן, ובעלי יחידת הפצה המותאמת להפצה מקומית בלבד. Lavorel וחובריה (בדפוס) השתמשו בשיטה דומה של השוואת קבוצות תפקודיות שהוגדרו מראש ותכונות ביולוגיות בודדות בתגובה לרעייה ולחריש. הם מצאו סינדרום של צמחים שהיו בעלי תגובה חיובית לרעייה, הדומה מאוד לסינדרום הקטניות שאנו מצאנו (נקרא: Small species with leafy.(stems מורכבים 11 מתוך 12 המינים שהיו בעלי תגובה עקבית ומובהקת להפרעה היו חדשנתיים גבוהים עם יחידת הפצה המותאמת להפצה למרחק ופריחה מאוחרת, המסתיימת לאחר תקופת הרעייה. גאופיטים 8 מתוך 1 מינים היו קטנים, בעלי הפצה מקומית ופריחה מוקדמת. דוגמאות אלו מצביעות על קשרים הקיימים בין תגובות של קבוצות תפקודיות שהוגדרו מראש, על בסיס הידע וההבנה של החוקר (גישה,(Woodward & Cramer 1996 ובין תכונות ביולוגיות דדוקטיבית, בודדות הנגזרות מתוצאות ניסויים (גישה אינדוקטיבית). קשרים כאלו מגדירים סינדרומים המושפעים באופן חזק מבחירה שרירותית של התכונות לניתוח. בהתאם לכך, יתקבלו ע"י חוקרים שונים או באתרים

12 12 שונים סינדרומים שונים המתארים את אותה הקבוצה התפקודית. על מנת לפתור בעיה זו, יש צורך בפיתוח של רשימת תכונות שתשמשנה לתיאור ולהשוואה גלובאלית של תגובות צמחים להפרעות שונות. נקודות נוספות להתייחסות הרכב החברה באזור החיץ מושפע משני גורמים עיקריים: משטר הרעייה ותנאי מיקרובית הגידול, כולל הארגון המרחבי של ה'אתרים המתאימים' (1994a.(Lavorel et al. למרות שההתייחסות לשני גורמים אלו הייתה כאל בלתי תלויים זה בזה, מספר תכונות הראו קשר מובהק לשניהם. לצורת החיים הגאופיטית, למשל, היה קשר חיובי מובהק לנוכחות סלעים ושיחים כמו גם לתגובה לרעייה. גובה הצמח הוא תכונה נוספת בעלת חשיבות בתגובה לגורמי מיקרובית הגידול ולהפרעה. הן רעייה והן הקרבה לסלעים יצרו סלקציה לטובת מינים נמוכים הראשון כמנגנון של הימנעות מרעייה והשני כנראה כאילוץ, מכיוון שהעומק הרדוד של הקרקע בקרבת סלעים מונע ממינים גבוהים בעלי מערכת שורשים מסועפת להתיישב במקום. מחקרים רבים התעלמו מהגורם הפנולוגי בבואם לנתח את התגובה להפרעה (לדוגמא: ;1992 al. Diaz et.(bowers ;1993 Lavorel et al. 1994b טענתנו היא שהנישה הפנולוגית היא גורם מכריע בקביעת הרכב החברה תחת לחצי רעייה גבוהים. התוצאות מצביעות על אופיין השונה של שתי הפרעות אלו הרעייה כגורם ספציפי והדילול כגורם כללי יותר. יצירת אזורי החיץ סיפקה הזדמנות לחקור השפעות של רעייה בעוצמות שנדיר למצוא במערכות טבעיות ואף במערכות משקיות, וכן השפעות של דילול שיחים. למרות אופיין הקיצוני של שתי הפרעות אלו, חשוב לא להתייחס למקרה זה כאל מצב יוצא דופן מכיוון שממשק אזורי החיץ נפוץ כיום במדינות רבות באגן היםהתיכון בהן סיכון השריפות הוא רב. למרות שחברת הצומח באזורי החיץ לא הייתה פחות מגוונת או עשירה במינים מהצומח המקורי (הדר 1996), היא השתנתה עקב טיפולי הדילול והרעייה לכיוון של חברה עשירה בגאופיטים, המאופיינת ע"י מינים נמוכים הפורחים מוקדם, והשונה למדי מהחברה הקיימת בגריגה הסבוכה שאינה נתונה להפרעות אלו.

13 13

14 14 References Bowers, M. A Influence of herbivorous mammals on an oldfield plant community: years 14 after disturbance. Oikos 67: Cousins, S. H Species diversity measurement: choosing the right index. TREE 6: Cowling, R. M., Mustart, P. J., Laurie, H. and Richards, M. B Species diversity, functional diversity and functional redundancy in fynbos communities. South African Journal of Science 9: Díaz, S., Acosta, A. and Cabido, M Morphological analysis of herbaceous communities under different grazing regimes. Journal of Vegetation Science 3: Díaz, S., Acosta, A. and Cabido, M. 1994a. Community structure in montane grasslands of central Argentina in relation to land use. Journal of Vegetation Science 5: Díaz, S., Acosta, A. and Cabido, M. 1994b. Grazing and the phenology of flowering and fruiting in a montane grassland in Argentina: a niche approach. Oikos 7: Dyksterhuis, E. J Condition and management of range lands based on quantitative ecology. Journal of Range Management 2: Etienne, M., Hubert, B., Lasseur, J., Lecrivain, E., Meuret, M. and Napoleone, M Participation d un troupeau caprin a la creation d un parefeu arbor? dans le sud de la France.

15 15 Coll. FAO Fourrage grossiers. Geneve. Etienne, M Protection of Mediterranean forests against fire: an ecological approach for redevelopment. A paper presented at the 5th Meeting of the European Ecological Society, Sienne, Italy. Etienne, M., Mas, I. and Rigolot, E Combining techniques of fuel reduction for fuelbreak maintenance in the French Mediterranean region. Proceedings of the 2nd International Conference on Forest Fire Re. Coimbra (Portugal), 2124/11/94. FeinbrunDothan, N. & Danin, A Analytical Flora of EretzIsrael. 1 st. ed. CANA Publishing House, Jerusalem, Israel. FernandezAlès, R., Laffargua, J.M. & Ortega, F Strategies in Mediterranean grassland annuals in relation to stress and disturbance. Journal of Vegetation Science 4: Floret, C., Galan, E., Le Floc'h, E. & Romane, F Dynamics of holm oak (Quercus ilex L.) coppices after clearcutting in southern France. Vegetatio 99: Gitay, H. & Noble, I.R What are functional types and how should we seek them? In: Smith, T.M., Shugart, H.H. & Woodward, F.I. (eds.) Plant Functional Types: Their Relevance to Ecosystem Properties and Global Change, pp Cambridge University Press. Grime, G. P Plant strategies and vegetation processes. John Wiley and Sons, New

16 16 York. Grubb, P. J The maintenance of speciesrichness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological reviews, 52: Grubb, P. J Problems posed by sparse and patchily distributed species in speciesrich communities. In: Diamond, J. & Case, T.J. (eds.) Community Ecology, pp Harper & Row, NewYork. Hadar, L The impact of heavy grazing and shrub clearing on herbaceous community structure, species composition and diversity in a Mediterranean garrigue. M.Sc. thesis, The Hebrew University of Jerusalem, Israel. Harper, J. L The role of predation in vegetational diversity. In: Woodwell G.M. & Smith, H.H.(eds.) Diversity and Stability in Ecological Systems, Brookhaven Symposia in Biology, 22: Harris, P. M Are autecologically similar species also functionally similar? a test in pond communities. Ecology 76(2): Howe, H. F Succession and fire season in experimental prairie plantings. Ecology 76(6): Kelly, C. K Identifying plant functional types using floristic data bases: Ecological correlates of plant range size. Journal of Vegetation Science 7:

17 17 Kindscher, K. and Wells, P. V Prairie plant guilds: a multivariate analysis of prairie species based on ecological and morphological traits. Vegetatio 117: 295. Lavorel, S., O Neill, R. V. and Gardner, R. H. 1994a. Spatiotemporal dispersal strategies and annual plant species coexistence in a structured landscape. Oikos 71: Lavorel, S., Lepart, J., Debussche, M., Lebreton, J. D., & Beffy, J. L. 1994b. Small scale disturbances and the maintenance of species diversity in Mediterranean old fields. Oikos 7: Lavorel, S., McIntyre, S., Landsberg, J. and Forbes, T. D. A Plant functional classifications: from general groups to specific groups based on response to disturbance. TREE 12(12): Lavorel, S., McIntyre, S. & Grigulis, K. (in press). Response to disturbance in a Mediterranean annual grassland: How many functional groups? Journal of Vegetation Science. Louda, S. M Predation in the dynamics of seed regeneration. In: Leck, M. A., Parker, V. T. and Simpson, R. L. (eds.) Ecology of SSeed Banks, pp Academic Press, Inc. NewYork. McIntyre, S. Lavorel, S. and Tremont, R. M Plant lifehistory attributes: their relationship to disturbance response in herbaceous vegetation. Journal of Ecology 83: 3144.

18 18 McNaughton, S. J Grazing as an optimization process: grassungulate relationship in the Serengeti. Am. Nat. 113: Mack, R. N. and Thompson, J. N Evolution in steppe with few large, hooved mammals. Am. Nat. 119: Milchunas, D. G., Sala, O. E. and Lauenroth, W. K A generalized model of the effects of grazing by large herbivores on grassland community structure. Am. Nat. 132: Milchunas, D. G.,Lauenroth, W. K., Chapman, P. L., & Kazempour, M.K Effects of grazing, topography, and precipitation on the structure of a semiarid grassland. Vegetatio 8: Milchunas, D. G. and Lauenroth,W. K Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments. Ecological Monographs 63: Mills, L.S., Soule, M.E. and Doak, D.F The keystonespecies concept in ecology and conservation. BioScience 43(4): Montalvo, J., Casado, M. A., Levassor, C. and Pineda, F. D Adaptation of ecological systems: compositional patterns of species and functional traits. Journal of Vegetation Science 2: Naveh, Z. and Whittaker, R. H Structural and floristic diversity of shrublands and woodlands in northern Israel and other Mediterranean regions. Vegetatio 41:

19 19 Noble, I. R. & Gitay, H A functional classification for predicting the dynamics of landscapes. Journal of Vegetation Science 7: NoyMeir, I., Gutman, M. and Kaplan, Y Responses of Mediterranean grassland plants to grazing and protection. Journal of Ecology 77: NoyMeir, I. and Briske, D. D Fitness components of grazinginduced population reduction in a dominant annual, Triticum dicoccoides (wild wheat). Journal of Ecology 84: פרבולוצקי, א. (1992). אזורי חיץ להקטנת נזקי שריפות ביער ובחורש: או השימוש בעז השחורה ככלי ממשקי בניהול החורש. אופקים בגיאוגרפיה 11817:36/35. Persson, S Vegetation development after the exclusion of cattle in a meadow area in the south of Sweden. Vegetatio 55: Sala, O., Oesterheld, M., Leon, R. J. C., and Soriano, A Grazing effects upon plant community structure in subhumid grasslands of Argentina. Vegetatio 67: Seligman, N. & Perevolotsky, A Has intensive grazing by domestic livestock degraded Mediterranean Basin rangelands? In: Arianoutsou, M. & Groves, R. H. (eds.) PlantAnimal Interactions in Mediterraneantype Ecosystems, pp Skarpe, C Plant functional types and climate in a southern African savanna. Journal of Vegetation Science 7: Wayne, P.M. and Bazzaz, F.A Assessing diversity in plant communities: the

20 2 importance of within species variation. TREE 6: 443. West, N. E Spatial PatternFunctional Interactions in ShrubDominated Plant Communities. In: McKell, C. (ed.) The Biology and Utilization of Shrubs, pp Academic Press Inc. West, N. E Biodiversity of rangelands. J. Range Manage. 46: 213. Westoby, M A leafheightseed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant and Soil 199: Whittaker, R. H Animal effects on plant species diversity. In: Tuxen, R. (ed.) Vegetation and Fauna, pp J. Cramer, Vaduz. Woodward, F. I. & Cramer, W Plant functional types and climatic changes: Introduction. Journal of Vegetation Science 7: 3638.

21 21 טבלה 2: סיכום כמותי של תכונות המינים עבור טיפוסי התגובה השונים, אביב רעייה רעייה דילול דילול סלע סלע שיח שיח גודל המדגם גובה גבוה נמוך צורת חיים גאופיטים חדשנתיים עשבים רב שנתיים צומח מעוצה 5 2 בני שיח אסטרטגיית למרחק הפצה מקומית 3 8 סיום פריחה לפני הרעייה 18 7 אחרי הרעייה תחילת לפני הרעייה 2 פריחה אחרי הרעייה

22 22 טבלה 3: הקשר שבין התגובה לטיפולים, גורמים פיסיקליים ותכונות המינים, אביב , Freq).(.Fisher's Exact Test, SAS, Proc. בכתב מודגש תכונות בעלות תגובה מובהקת.(P <.5) רעייה דילול נוכחות סלעים נוכחות שיחים NS גובה נמוך נמוך גבוה P =.15 P =.396 P = 1. P =.67 NS צורת חיים: NS רבשנתית רבשנתית P =. P =.33 P = 1. P =.122 (חד/רב שנתית) NS צורת חיים: גיאופיטים גיאופיטים גיאופיטים P =.291 P =.33 P =.633 גאופיטים/חד =.22 P שנתיים NS NS אסטרטגיית NS למרחק P =.66 P =.53 P =.729 P =.32 הפצה סיום פריחה ביחס למועד הרעייה מוקדם דוצדדי: P =.25 חדצדדי: P =.25 תחילת פריחה NS ביחס למועד דוצדדי: P =.5 חדצדדי: הרעייה P =.333

23 23 טבלה 1: השפעת הטיפולים על השכיחות היחסית של קבוצות תפקודיות שונות. א. השפעת רעייה. מקרא: הרעייה העלתה את השכיחות היחסית של הופעת הקבוצה, הרעייה הורידה את השכיחות היחסית של הופעת הקבוצה, אין השפעה מובהקת על שכיחות הופעת הקבוצה Tukey) (.5=α.,SAS, Proc. GLM, בלוק עונה חורף אביב חורף אביב אביב שנת דגימה 1994 צומח מעוצה מטפסים גיאופיטים דגניים רב שנתיים דגניים חד שנתיים קטניות מורכבים מצליבים סוככיים דופסיגיים

24 24 נוספים ב. השפעת דילול. מקרא: הדילול העלה את השכיחות היחסית של הופעת הקבוצה, הדילול הוריד את השכיחות היחסית של הופעת הקבוצה, אין השפעה מובהקת על שכיחות הופעת הקבוצה Tukey) (.5=α.,SAS, Proc. GLM, בלוק עונה חורף אביב חורף אביב אביב שנת דגימה 1994 צומח מעוצה מטפסים גיאופיטים דגניים רב שנתיים דגניים חד שנתיים קטניות מורכבים מצליבים סוככיים

25 25 דופסיגיים נוספים